Warum wedeln Hunde mit dem Schwanz?

Mit diesem Thema haben Silvia Leonetti, Giulia Cimarelli, Taylor A. Hersh und Andrea Ravignani befaßt und am 17. Januar 2024 ihre bisherigen Ergebnisse auf der Website der Royal Society veröffentlicht.

„Das Schwanzwedeln ist ein auffälliges Verhalten bei Haushunden (Canis familiaris). Trotz der großen Bedeutung, die der Mensch diesem Verhalten beimisst, sind seine quantitative Beschreibung und seine Entwicklungsgeschichte nur selten untersucht worden. Wir fassen zusammen, was über den Mechanismus, die Ontogenese, die Funktion und die Entwicklung dieses Verhaltens bekannt ist. Wir stellen zwei Hypothesen auf, um das vermehrte Auftreten und die Häufigkeit dieses Verhaltens bei Hunden im Vergleich zu anderen Caniden zu erklären. Während des Domestizierungsprozesses könnte das verstärkte rhythmische Schwanzwedeln (i) als Nebenprodukt der Selektion auf andere Merkmale wie Fügsamkeit und Zahmheit entstanden sein, oder (ii) aufgrund unserer Vorliebe für rhythmische Reize direkt vom Menschen ausgewählt worden sein. Wir laden dazu ein, diese Hypothesen durch neurobiologische und ethologische Experimente zu überprüfen, die Licht in eines der am leichtesten zu beobachtenden, aber wenig untersuchten tierischen Verhaltensweisen bringen werden. Die gezielte Erforschung des Schwanzwedelns kann sowohl ein Fenster zur Hundeethologie als auch zur Evolutionsgeschichte charakteristischer menschlicher Eigenschaften sein, wie etwa unserer Fähigkeit, rhythmische Verhaltensweisen wahrzunehmen und zu erzeugen.

Haushunde (Canis familiaris; im Folgenden als Hunde bezeichnet) sind das am weitesten verbreitete Raubtier der Welt: Mit einer geschätzten Population von einer Milliarde Individuen sind sie in fast allen Gebieten vertreten, in denen Menschen leben. Durch den einfachen Akt der gemeinsamen Nutzung eines physischen Raums interagieren Menschen in vielen Zusammenhängen direkt mit Hunden und müssen verschiedene Signale und Modalitäten verwenden, um effektiv zu kommunizieren. Visuelle Signale werden sowohl in Mensch-Hund- als auch in Hund-Hund-Interaktionen als kommunikative Hinweise verwendet. Insbesondere Schwanzattribute wie Schwanzhaltung (d. h. Position) und Schwanzwedeln liefern leicht zu beobachtende Informationen, die der Mensch nutzt, um auf den inneren Zustand des Hundes zu schließen. Das Schwanzwedeln, definiert als die sich wiederholende Bewegung des Schwanzes in der Mittellinie, ist wohl eines der auffälligsten Verhaltensweisen von Tieren, die der Mensch beobachten kann Die menschliche Sensibilität und Intuition für die Bewegungen des Hundeschwanzes (wobei das Schwanzwedeln im Allgemeinen mit positiver Valenz assoziiert wird) ist so ausgeprägt, dass selbst Ingenieure dies bei der Gestaltung von Benutzeroberflächen für Nutz- und Sozialroboter genutzt haben. Trotz der Allgegenwart von Hunden in unserem Leben und all der Bedeutung, die wir dem Schwanzwedeln zuschreiben, haben quantitative Studien bisher zu uneinheitlichen Ergebnissen geführt, und es fehlt ein strukturierter theoretischer Rahmen.

Wir fassen die vorhandene Literatur zum Schwanzwedeln von Hunden zusammen, indem wir die mechanistischen, ontogenetischen, funktionellen und evolutionären Aspekte dieses Verhaltens betrachten. Wir gehen der Frage nach, warum Hunde häufiger und in mehr Kontexten mit dem Schwanz wedeln als andere eng verwandte Caniden, wie z. B. Wölfe. Dieser Überblick dient als Ausgangspunkt, um empirisch tief hängende Früchte, Empfehlungen und geeignete Methoden für zukünftige Studien vorzuschlagen.

Warum wedeln Hunde mit dem Schwanz? Wir können diese Frage beantworten, indem wir das Schwanzwedeln unter dem Gesichtspunkt der vier Fragen von Tinbergen betrachten: Wie funktioniert es mechanistisch? Wie entwickelt es sich? Wozu dient es? Wie hat es sich entwickelt?

1) Die Hundeschwänze sind eine Verlängerung der Wirbelsäule, aber es ist wenig darüber bekannt, wie die Schwanzbewegungen neurophysiologisch gesteuert werden. Wahrscheinlich ist das Kleinhirn beteiligt, da eine elektrische Stimulation des Nucleus fastigialis mit einer Zunahme des Schwanzwedelns einhergeht. Das Schwanzwedeln ist ein asymmetrisches Verhalten, bei dem Hunde je nach den Reizen, auf die sie treffen, seitliche Neigungen zeigen. Dies deutet auf eine Lateralisierung des Gehirns bei Hunden hin. Hunde zeigen bei Reizen mit positiver emotionaler Valenz (z. B. wenn sie ihren Besitzer oder eine vertraute Person sehen) eine Tendenz zum Schwänzeln auf der rechten Seite, die durch die Aktivierung der linken Hemisphäre bestimmt wird. Im Gegensatz dazu zeigen sie eine linksseitige Tendenz zum Schwänzeln, d. h. eine Aktivierung der rechten Hemisphäre, bei Reizen, die einen Rückzug auslösen (z. B. wenn sie einen fremden, dominanten Hund sehen oder in aggressiven Situationen). Hunde nehmen auch Asymmetrien im Schwanzwedeln bei Roboterhunden und Artgenossen wahr. So zeigen Hunde beispielsweise mehr verhaltensmäßige und physiologische Anzeichen von Stress, wenn sie Videos mit Silhouetten von links wedelnden Hunden im Vergleich zu rechts wedelnden Hunden sehen.

Mehrere Studien haben positive Korrelationen zwischen der Zeit, die mit Schwanzwedeln verbracht wird, und der Herzfrequenz dokumentiert, obwohl die Zusammenhänge zwischen Schwanzwedeln und Herzfrequenzvariabilität weniger klar sind. Schwanzwedeln wird häufig sowohl mit positiver als auch mit negativer Erregung in Verbindung gebracht, was auf eine Korrelation mit erregungsabhängigen Hormonen und Neurotransmittern schließen lässt. So gibt es beispielsweise indirekte Hinweise auf einen Zusammenhang zwischen Oxytocin und Schwanzwedeln, insbesondere wenn Hunde wieder mit einem vertrauten Menschen zusammengeführt werden. Allerdings sind die Zusammenhänge zwischen Schwanzwedeln und Cortisolspiegeln in den verschiedenen Studien uneinheitlich beschrieben. Dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass der Cortisol-Grundwert mit vielen anderen Parametern (z. B. Geschlecht, Rasse, Alter und Lebensgeschichte des Hundes) variieren kann. Alternativ oder zusätzlich könnten frühere Unstimmigkeiten dadurch entstanden sein, dass das Schwanzwedeln in der Regel als eine umfassende Verhaltenskategorie analysiert wird, ohne seine multidimensionale Natur und seine Parameter zu berücksichtigen (die durch unterschiedliche Erregungszustände und damit Cortisolspiegel moduliert werden können). Dies könnte erklären, warum in einer Studie festgestellt wurde, dass aggressive Hunde stärker mit dem Schwanz wedelten (und einen niedrigeren Serotoninspiegel aufwiesen) als nicht-aggressive Hunde - ein Ergebnis, das im Widerspruch zu der weit verbreiteten menschlichen Annahme steht, dass das Schwanzwedeln bei Hunden mit positiver Valenz verbunden ist.

2) Unseres Wissens hat keine Studie die Entwicklung des Schwanzwedelns bei ein und demselben Individuum über das gesamte Leben hinweg verfolgt. In einer Studie wurden jedoch mehrere Verhaltensmerkmale von Hunde- und Wolfswelpen, einschließlich des Schwanzwedelns, bei Aufgaben zur Objektpräferenz quantifiziert. Die Welpen beider Arten wurden von Hand aufgezogen und dann im Alter von drei, vier und fünf Wochen auf ihre Vorliebe für ihre menschliche Bezugsperson gegenüber anderen Reizen getestet. Vier- bis fünfwöchige Hundewelpen begannen häufig mit dem Schwanz zu wedeln und zeigten eine Vorliebe für ihre Bezugsperson. Im Gegensatz dazu wedelten Wolfswelpen fast nie mit dem Schwanz. Diese Ergebnisse stimmen mit einer Kurzzeitstudie (weniger als eine Woche) überein, in der untersucht wurde, wie erwachsene Beagles mit einem Menschen interagieren: Das Schwanzwedeln verlagerte sich von der linken auf die rechte Seite, je vertrauter die Hunde mit einer Versuchsperson wurden.

3) Sowohl die Schwanzbewegung als auch die Schwanzhaltung vermitteln Informationen in Interaktionen zwischen Hund und Mensch, Hund und Hund und Hund und Objekt. Bei Caniden wird das Wedeln mit der Rute bei niedriger Haltung häufig als visuelles Zeichen für Beschwichtigung, Unterwerfung oder nicht-aggressive Absichten verwendet. Die Kombination aus Schwanzwedeln und Schwanzhaltung scheint ein zuverlässiger Statusindikator für formale Unterwerfung und Unterordnung in Hund-Hund-Interaktionen zu sein. Schwanzwedeln wird auch als Beschwichtigungs- oder Freundschaftssignal in Interaktionen zwischen Hund und Mensch verwendet. In einer Studie wurde festgestellt, dass Hunde in Situationen, in denen ihnen das Futter verweigert wurde, stärker mit der Rute wedelten, wenn ein Mensch anwesend war, als wenn kein Mensch anwesend war, was darauf hindeutet, dass das Schwanzwedeln auch als Aufforderungssignal dienen kann. Hunde wedeln häufig mit dem Schwanz, wenn sie mit vertrauten oder unbekannten Menschen interagieren, wedeln aber am meisten, wenn ihre Besitzer anwesend sind. Hunde wedeln auch mit dem Schwanz als Reaktion auf nicht-soziale Reize wie Futter, Ventilatoren und Plastiktüten. Es wird angenommen, dass das Schwanzwedeln in diesen Situationen positive Emotionen und/oder hohe Erregung, nicht aber Angst oder Stress anzeigt.

4) Schwänze sind bei Wirbeltieren weit verbreitet und dienten ursprünglich der Fortbewegung, wobei viele Tiere ihre Schwänze auch für das Gleichgewicht und das Abwehren von Schädlingen nutzen. Bei Caniden dient der Schwanz nicht mehr in erster Linie der Fortbewegung, sondern vielmehr der ritualisierten Kommunikation. Während das Schwanzwedeln bei Hunden je nach Individuum, Geschlecht und Rasse variieren kann, wedeln Hunde häufiger und in mehr Zusammenhängen mit dem Schwanz als alle anderen Caniden. Unterschiede im Schwanzwedelverhalten von Hunden und Wölfen zeigen sich bereits im Alter von drei Wochen, selbst wenn die Welpen beider Arten auf die gleiche Weise aufgezogen wurden. Im nächsten Abschnitt untersuchen wir, wie und warum sich diese Neigung zum Schwanzwedeln bei Hunden entwickelt hat, wobei wir uns auf einen wichtigen Auslöser konzentrieren: den Domestikationsprozess.

Die Domestizierung wird als ein evolutionärer Prozess definiert, der aus einer ökologischen Interaktion entsteht: Eine Art steuert aktiv das Überleben und die Fortpflanzung einer anderen, was der ersteren Ressourcen und Dienstleistungen sichert. Die Domestizierung ist ein langwieriger Prozess, der letztlich zu einer Reihe von physiologischen, morphologischen und verhaltensmäßigen Veränderungen bei den domestizierten Arten führt.

Die Domestizierung von Hunden begann wahrscheinlich während des Jungpaläolithikums (vor ca. 35 000 Jahren). Bei domestizierten Hunden und einigen anderen Säugetieren sind folgende Veränderungen mit der Domestizierung verbunden: Depigmentierung des Fells, Verkleinerung des Gesichtsskeletts und der Zähne, Veränderungen der Gesamtkörpergröße und -proportionen, Herausbildung von körperlichen Merkmalen wie Schlappohren und Ringelschwänzen, verringerte Gehirngröße, verringerte Aggressivität, erhöhte Fügsamkeit und Veränderungen des Hormonspiegels, die zu Verhaltensänderungen führen, wie z. B. eine geringere Reaktion auf Stress. Darüber hinaus haben vergleichende Studien zwischen Wölfen und Hunden gezeigt, dass der Domestizierungsprozess die Kognition und die Geselligkeit von Hunden sowohl in Hund-Hund- als auch in Hund-Mensch-Interaktionen geprägt hat. Interessanterweise zeigen Hunde eine ausgefeilte Fähigkeit, mit Menschen zu kommunizieren und zu kooperieren: In experimentellen Aufgabenstellungen nehmen sie beispielsweise menschliche kommunikative Signale, wie Zeigen, verbale Aufforderungen und Blicke, effizient wahr und reagieren darauf.

Mehrere Hypothesen haben versucht zu erklären, wie diese Veränderungen entstanden sind, und haben den Selektionsdruck beschrieben, der während der Domestikation gewirkt haben könnte. Wünschenswerte Merkmale domestizierter Arten sind in erster Linie das Ergebnis einer genetischen Selektion durch den Menschen oder einer Anpassung an eine vom Menschen dominierte Umwelt. Es ist jedoch noch unklar, ob diese Merkmale als Nebenprodukt der Selektion auf andere Merkmale entstanden sind oder ob direkt auf sie selektiert wurde.

Nach der "Domestizierungssyndrom"-Hypothese kann die Domestizierung zum Auftreten genetisch verbundener, aber unerwarteter Merkmale führen, die Nebenprodukte einer gezielteren Merkmalsauswahl sein können. Veränderungen im Schwanzwedelverhalten könnten also als Nebenprodukt der Selektion auf ein anderes Merkmal entstanden sein, wie z.B. Zahmheit oder Freundlichkeit gegenüber Menschen. Dies deckt sich mit den Ergebnissen eines Langzeitexperiments, bei dem versucht wurde, den Domestikationsprozess bei Säugetieren nachzuvollziehen und Veränderungen im Verhalten, in der Genetik und in der Entwicklung in Echtzeit zu verfolgen. Silberfüchse (Vulpes vulpes) wurden über 40 Generationen gezüchtet und direkt auf Zähmbarkeit und Fügsamkeit selektiert. Die daraus resultierende Fuchspopulation wies ähnliche verhaltensmäßige, physiologische und morphologische Merkmale auf wie die (oben beschriebenen) Hunde. Obwohl nicht direkt auf Schwanzwedeln selektiert wurde, zeigten gezähmte Füchse ein hundeähnliches Schwanzwedelverhalten und hatten mehr eingerollte Schwänze. Auf dieser Grundlage stellen wir die Hypothese auf, dass der Domestizierungsprozess zu Veränderungen auf der Verhaltens- und Anatomieebene geführt haben könnte, die das Schwanzwedeln bei Hunden verändert haben, so dass Hunde häufiger und in mehr Situationen wedeln als nicht domestizierte Caniden. Dies könnte auf eine genetische Verbindung zwischen der Selektion auf Zahmheit und der Anatomie des Schwanzes zurückzuführen sein. So könnte die anfängliche Selektion auf Gelehrigkeit während der Entwicklung zu Veränderungen in den Zellen der Neuralleiste geführt haben, die sich auf verschiedene Arten von Schwanzwedeln auswirkten.

Alternativ dazu könnte das Schwanzwedeln ein Ziel des Domestizierungsprozesses gewesen sein, wobei der Mensch (un)bewusst Hunde auswählte, die häufiger und möglicherweise rhythmischer mit dem Schwanz wedelten. Wir nennen dies die Hypothese des "domestizierten rhythmischen Schwanzwedelns". Das Schwanzwedeln ist ein stereotypes, zyklisches und rhythmisches Verhalten. Umfangreiche multidisziplinäre Belege zeigen, dass der Mensch über bemerkenswerte Fähigkeiten verfügt, rhythmische Sequenzen wahrzunehmen und zu produzieren, insbesondere isochrone Muster, bei denen die Ereignisse zeitlich gleichmäßig verteilt sind. Wie diese Verhaltenseigenschaft beim Menschen entstanden ist, ist noch unklar, aber die kognitive Neurowissenschaft zeigt, dass das menschliche Gehirn rhythmische Reize bevorzugt, die angenehme Reaktionen auslösen und Gehirnnetzwerke aktivieren, die Teil des Belohnungssystems sind. Diese Neigung zu isochronen Rhythmen könnte die menschliche Selektion für das auffällige rhythmische Schwanzwedeln bei Hunden vorangetrieben haben und könnte erklären, warum Hunde es in Mensch-Hund-Interaktionen so häufig zeigen.

Beide Hypothesen besagen, dass die Selektion auf das Schwanzwedeln bei den verschiedenen Rassen nicht einheitlich war; beispielsweise wedeln Jagdhunde stärker mit dem Schwanz als Schäferhunde, und sie waren während der Domestizierung auch einem unterschiedlichen Selektionsdruck ausgesetzt. War das Schwanzwedeln ein Nebenprodukt der Selektion auf andere Merkmale (d. h. die "Domestizierungssyndrom"-Hypothese) oder wurde es aufgrund seiner rhythmischen Eigenschaften direkt vom Menschen selektiert (d. h. die Hypothese des "domestizierten rhythmischen Schwanzwedelns")? Die Beantwortung dieser Frage erfordert spezielle Experimente, die nicht nur das Schwanzwedeln im Allgemeinen besser quantifizieren, sondern auch ausdrücklich berücksichtigen, wie das Verhalten gesteuert wird.

Das Schwanzwedeln von Hunden ist vielleicht eine der sichtbarsten und am weitesten verbreiteten Verhaltensweisen von Tieren, aber es wurde noch nie systematisch untersucht. In den meisten Studien wurde gemessen, wann, wie lange oder in welchem Tempo das Schwanzwedeln (im weitesten Sinne) auftritt. Solche Analysen sind zwar nützlich, aber von begrenztem Umfang und machen es schwierig, verschiedene evolutionäre Hypothesen auseinanderzuhalten. Unser kurzer Überblick unterstreicht, dass das Schwanzwedeln ein mehrdimensionales Merkmal ist, das sich in Abhängigkeit von verschiedenen Parametern wie Schwanzhaltung, Wedelrichtung, Wedelgeschwindigkeit, Wedel(a)symmetrie und Wedelamplitude unterscheiden kann. Sie kann auch je nach dem betrachteten Teil des Schwanzes (d. h. Basis, Mittelteil oder Spitze) variieren. Theoretisch könnte jeder Schwanzbewegungsparameter auf verschiedenen Ebenen der neuronalen Kontrolle unterliegen, unterschiedliche Funktionen haben und/oder unterschiedliche Informationen vermitteln.

Um das Verhalten als Ganzes besser zu charakterisieren und zwischen verschiedenen Arten des Schwanzwedelns zu unterscheiden, schlagen wir als Erstes eine genaue Verhaltensanalyse von qualitativ hochwertigen Videos des Schwanzwedelns vor, und zwar in Verbindung mit neu entwickelten automatischen Tracking-Tools, die speziell für dieses oszillierende Verhalten entwickelt wurden. Durch die gleichzeitige Quantifizierung der oben genannten Parameter können wir feststellen, ob und wie sie miteinander zusammenhängen. Solche Analysen sollten mit Hunden durchgeführt werden, die unterschiedlichen Stimuli ausgesetzt sind (z. B. sozial oder nicht sozial; mit positiver, neutraler oder negativer Valenz) und von physiologischen Messungen begleitet werden (z. B. Herzfrequenz, Herzfrequenzvariabilität, Cortisol, Oxytocin, Serotonin, Testosteron); dies wird klären, wie sich Kontext und Physiologie auf verschiedene Parameter des Schwanzwedelns auswirken.

Zweitens schlagen wir vor, dass die Kombination von Techniken der Verhaltens-, Computer-Vision- und Physiologie-Analyse mit den Neurowissenschaften dazu beitragen kann, zwischen Schwanzbewegungen unter Kontrolle (also unter möglicher Selektion) und solchen, die aus rein mechanischen Effekten resultieren, zu unterscheiden (z. B. könnte sich die Schwanzspitze als Folge der aktiven Bewegung von mehr kranialen Teilen des Schwanzes bewegen). Hunde sind neben dem Menschen eines der wenigen Tiere, für die sowohl nicht-invasive Elektrophysiologie (z. B. EEG) als auch Neuroimaging (z. B. fMRI) entwickelt wurden. Neuroimaging-Techniken werden dazu beitragen, die an der Wahrnehmung und Produktion des Schwanzwedelns beteiligten Hirnareale und Netzwerke zu ermitteln. Die Elektrophysiologie wird dazu beitragen, die zeitliche Dynamik der mutmaßlichen Beteiligung verschiedener Bereiche in der Großhirnrinde des Hundes zu erfassen. Ein besseres Verständnis der Parameter und der Kontrolle des Schwanzwedelns wird es uns ermöglichen, viele offene Fragen zu beantworten, einschließlich der Untersuchung verschiedener evolutionärer Hypothesen für das Schwanzwedeln von Hunden. …

Das Schwanzwedeln von Hunden ist ein auffälliges, aber wissenschaftlich schwer fassbares Verhalten. Seine Einzigartigkeit, Komplexität und Allgegenwart haben das Potenzial, mit zahlreichen Funktionen in Verbindung gebracht zu werden, aber seine Mechanismen und Ontogenese sind noch immer schlecht verstanden. Diese Wissenslücken hindern uns daran, die Evolutionsgeschichte des modernen Schwanzwedelns und die Rolle des Menschen in diesem Prozess vollständig zu verstehen. Eine systematischere und gründlichere Untersuchung des Schwanzwedelns wird nicht nur dieses ikonische Hundeverhalten besser kartografieren, sondern auch indirekte Hinweise auf die Evolution menschlicher Eigenschaften liefern, wie etwa die Wahrnehmung und Erzeugung rhythmischer Reize.“

S.P.